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Los killis

Los nombres Killi, en español, y Killifish, en inglés, el primero derivado del segundo, son actualmente utilizados por los aficionados al acuarismo que se aplica en forma genérica a cualquier pez perteneciente al Orden Cyprinodontiformes. Estos peces están presentes en casi todos los continentes, a excepción de la Antártida y Oceanía, en zonas templadas y tropicales. Sin embargo, la primera referencia conocida sobre este nombre proviene de Estados Unidos, utilizado por Schoepf (1788) para denominar a una especie particular, Fundulus heteroclitus, según Klee (1983). Cabe mencionar aquí que existen ciertas controversias sobre el origen preciso de la palabra Killifish y su significado original. Según un texto anónimo publicado en la página de la American Killifish Association, el origen de la palabra estaría relacionado con el uso de ejemplares del género Fundulus como carnada, por lo que propone una transición de las palabras bait fish a "kill fish" y finalmente "killifish". Esta hipótesis fue criticada por Klee 2 , quien defiende la postura tradicional de que la palabra derivaría del holandés "kille", que significaría "cauce" o "canal", y habría sido utilizada originalmente por los inmigrantes holandeses en EEUU en referencia al lugar donde habitan estos peces. Lo interesante de esto es que el nombre "killifish" como nombre común o vulgar originalmente se aplicaba exclusivamente a un reducido grupo de peces de Norteamérica. Probablemente el uso del término "killifish" se fue expandiendo con el tiempo a otros peces similares y vemos que ha sido usado tradicionalmente de forma más amplia para referirse a especies de Cyprinodontiformes en general, incluidas especies vivíparas. Vemos esto, por ejemplo, en los nombres comunes que se utilizan actualmente para dos poecílidos vivíparos, Heterandria formosa "least killifish" y Belonesox belizanus "pike killifish". 

La extensión del uso de este nombre a otras especies vendría principalmente de la mano de las asociaciones de acuarismo, lo que representa en términos prácticos que el nombre Killifish usado genéricamente es más bien un nombre de fantasía, ya que estos peces en Sudamérica y África, por ejemplo, de donde vienen muchas de las especies de killis más emblemáticas y dónde además está su mayor diversidad, la gente del lugar no denomina de esa forma a estos peces. Si uno le pregunta a un lugareño de esas regiones por un “killifish” seguramente le dirá que eso ahí no existe. Volviendo a la historia del nombre, como decíamos anteriormente, con la aparición de las primeras Asociaciones de killis (o killifish), a principios de la década de 1960 (1º la Americana y luego la Británica) estas asociaciones debieron definir el objeto de su asociación, es decir a qué especies englobaría. En ese momento se decide adoptar como definición de killifish “a todas las especies de Cyprinodontiformes ovíparos” (dicho en términos actuales) y de esta forma se excluían a los Cyprinodontiformes vivíparos de los que había ya otros grupos dedicados a ellos, particularmente a mollies, lebistes, platys y espaditas. Sin embargo, como veremos más adelante en este texto, muchos vivíparos ya eran llamados killifish mucho tiempo antes. Por aquel entonces, cuando se establecen estas asociaciones, las hipótesis sobre la evolución de los Cyprinodontiformes eran que estos 2 grupos de peces, los vivíparos y los ovíparos, representaban dos ramas evolutivas diferentes e independientes. Sin embargo, a partir de 1981 (Rosen, 1981) un nuevo estudio contradijo ésta concepción tradicional al postular que la “viviparidad” habría evolucionado al menos 3 veces de forma independiente entre los killis (Cyprinodontifomres) y, por lo tanto, la definición de killifish como “Cyprinodontiformes ovivíparos” pasa a referirse a un grupo artificial o no natural, que no representa una entidad biológica. Esto implica que muchos killis ovíparos resultan estar mucho más cercanamente emparentados biológicamente con especies vivíparas que con otros killis. Esto ha sido confirmado luego por todos los estudios posteriores sobre la evolución de este grupo.

>> Para más info sobre los killis te recomendamos este artículo:

https://nexciencia.exactas.uba.ar/peces-que-caen-del-cielo

Aquí la clasificación del Orden Cyprinodontiformes siguiendo a Ron FrickeWilliam Eschmeyer and Jon David Fong (2020)

Suborden Aplocheiloidei

     Aplocheilidae

     Nothobranchiidae

     Rivulidae

Suborden Cyprinodontoidei

    Pantanodontidae

    Fundulidae

    Cyprinodontidae

    Profundulidae

    Goodeidae

    Fluviphylacidae

    Poeciliidae

    Anablepidae

    Aphaniidae

    Valenciidae

    Procatopodidae

    Aplocheilichthyinae

    Procatopodinae

Diferentes estrategias reproductivas

En cuanto a las estrategias reproductivas los killis se pueden agrupar en 3 grandes grupos ARTIFICIALES, es decir que no representan grupos naturales derivados de un único ancestro común con todos sus descendientes (monofiléticos) pero que nos permiten a los acuaristas delinear ciertas pautas a la hora de reproducir estos peces que son los Killis vivíparos y los killis ovíparos, estos últimos a su vez pueden dividirse entre especies estacionales (también conocidos como "anuales en la literatura) y de aguas permanentes. Sin embargo cabe mencionar que esta clasificación es sólo a fines prácticos para reproducir estos peces y no se condice con la clasificación taxonómica de estos peces ya que en los Cyprinodontiformes tanto la estacionalidad o anualidad como la viviparidad han evolucionado de forma independiente y paralela simultáneamente numerosas veces. Por lo tanto una especie ovípara de aguas permanentes, por ejemplo, puede estar más cercanamente emparentada a otras especies vivíparas o a especies estacionales que a otros peces de aguas permanentes. 

Jenynsia luxata.JPG
Killilis Vivíparos

Los killis vivíparos son un grupo no monofilético de especies con fecundación interna, a través de modificaciones en la aleta anal del macho que le permiten introducir el esperma en la hembra. En estas especies el huevo fecundado es retenido dentro del ovario de la hembra donde se desarrollará el embrión hasta su eclosión. Esta caracterísitica evolucionó numerosas veces de forma independiente dentro de los Cyprinodontiformes y está presente en las familias Anablepidae, Goodeidae y Poeciliidae. En algunas especies, como por ejemplo en el género Jenynsia, se desarrollan estructuras en el ovario y el embrión que permiten que estos sean alimentados por la madre de forma tal que pueden continuar su desarrollo luego de la eclosión del huevo en la madre. Esta estructura se denomina pseudoplacenta y la capacidad de nutrir a los embriones dentro de esta forma se conoce como matrotrofismo. Esta característica ha evolucionado numerosas veces de forma independiente también y hay especies con diverso grado de matrotrofismo. Se postula que la vivíparidad habría evolucionado como una forma de evitar la depredación de las crías por parte de los depredadores ya que al nacer en general las crías son de mayor tamaño que en las especies ovíparas, lo que disminuye la probabilidad de que sean depredadas, pero en contrapartida la madre debe invertir una mayor cantidad de energía en la prole que las especies ovíparas por lo que producen en general un menor número de descendencia que se ve compensado por una mayor tasa de supervivencia de las mismas. En acuario la alimentación de las crías en las primeras etapas de vida suele ser más fácil por esta misma razón. Debe considerarse que en general estos peces se comen a sus crías recién nacidas, por lo que para su reproducción hay que separar a las crías de los adultos, para ello se recomienda disponer las hembras prontas a parir solas en un acuario plantado y retirarlas después de la parición o utilizar parideras específicas para vivíparos que permiten separar las crías de la madre. Cómo dato interesante, algunas especies ovíparas y estacionales como Cynopoecilus Campellolebias de la familia Neotropical Rivulidae tienen fecundación interna pero no son vivíparas ya que las hembras depositan los huevos fecundados en el sustrato donde eclosionarán luego del ciclo "anual" de estas especies (ver más abajo Killis estacionales).

Más info en (PDF):

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Killilis Ovíparos

Los killis ovíparos son un grupo no natural (no monofilético) de especies que incluyen algunas especies con la capacidad de vivir en ambientes acuáticos temporarios. Evolutivamente representan el estado reproductivo ancestral dentro de los Cyprinodontiformes del cuál evolucionaron de forma repetida e independiente los linajes vivíparos. 

Austrolebias patriciae 2.jpg
Killis estacionales

Dentro de los killis ovíparos hay un grupo muy particular que son los peces estaciones. Estos peces viven en charcas de lluvia que se secan completamente durante largos periodos y sobreviven gracias a que tienen huevos que resisten el
desecamiento enterrados en el fondo del charco. Con las llegadas de las lluvias estas charcas se llenan de agua y pequeños peces de colores eclosionan de huevos que yacían “dormidos” bajo tierra a la espera de las lluvias. Por esta razón muchas veces la gente asume que estos peces caen del cielo con la lluvia.Las especies estacionales se encuentran en las llanuras de África (familia Nothobranchiidae), y Sudamérica (familia Rivulidae). La evolución ha dotado a estos peces tan particulares de una serie de adaptaciones notables que les han permitido conquistar ambientes inalcanzables para la mayoría de los peces, lo que explica su éxito evolutivo en términos de su gran número de especies. 

>> Más info en Peces estacionales de Argentina. (Alonso et al., 2020)

Melanorivulus punctatus.JPG
Killis ovíparos de aguas permanentes

El otro grupo de killis en cuánto a su forma reproductiva es el de aquellos que ponen huevos y viven en aguas permanentes. Esta estrategia reproductiva sería la ancestral dentro de este grupo y es la más común en la mayoría de los peces óseos, donde los huevos son adheridos, en el caso de los killis, sobre alguna superficie (ej. raíces de plantas acuáticas) y los huevos se desarrollan en el agua donde se produce la eclosión de los mismos.

Para más detalles sobre las especies ovíparas y su reproducción recomendamos leer el Manual de Iniciación a los Killis del KCA.

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